ru uk en-us af

Категория БИОХИМИЯ  

Глюконеогенез.


2017-11-27 00:00:00


Глюконеогенез

Некоторые Ткани, такие, как мозг и Эритроциты, зависят от постоянного снабжения Глюкозой. Если получаемое с пищей количество Углеводов недостаточно, необходимая Концентрация Глюкозы в Крови может поддерживаться некоторое время за счет расщепления Гликогена Печенью см. с. 158. Если истощены также и эти запасы, в Печени запускается синтез Глюкозы de novo, Глюконеогенез см. с. 302. Наряду с Печенью высокой глюконеогенезной Активностью обладают также Клетки почечных канальцев см. с. 320. Исходными соединениями в Глюконеогенезе являются Аминокислоты Мышечной ткани. При длительном голодании это приводит к массивному распаду Мышечного белка. Другими важными исходными Веществами для синтеза Глюкозы служат Лактат, образующийся в Эритроцитах и Мышечной ткани при недостатке О2 , а также Глицерин, образующийся при расщеплении Жиров. Напротив, Жирные кислоты не могут трансформироваться в Глюкозу в Организме животных, так как в данном случае Деградация жирных кислот не является анаплеротическим процессом см. с. 140. В Организме человека за счет Глюконеогенеза образуется несколько сотен граммов Глюкозы в сутки.

глюконеогенез

А. Глюконеогенез

Многие Реакции Глюконеогенеза катализируются теми же Ферментами, что и процессы Гликолиза см. с. 152. Некоторые Ферменты специфичны для Глюконеогенеза и синтезируются только по мере необходимости под воздействием кортизола и гпюкагона см. с. 160. На схеме представлена только эта группа Ферментов. В то время как Гликолиз протекает в Цитоплазме, Глюконеогенез происходит также в Митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме.

Первые стадии реакционной цепи протекают в Митохондриях. Причиной такого «обходного» пути является неблагоприятная Константа равновесия пируваткиназной Реакции см. с. 152. Для перевода пирувата непосредственно в фосфоенолпируватPEP недостаточно энергии расщепления АТФ. Пируват, образующийся из лактата или Аминокислот, переносится в матрикс Митохондрий и там карбоксилируется в оксалоацетат в биотинзависимой Реакции, катализируемой Пируваткарбоксилазой [2]. Оксалоацетат является промежуточным Метаболитом Цитратного цикла. Поэтому Аминокислоты, которые включаются в Цитратный цикл или конвертируются в пируват, могут непосредственно превращаться в Глюкозу глюкогенные Аминокислоты, см. с. 182.

Оксалоацетат, образующийся в митохондриальном матриксе, восстанавливается в Малат [3]. который может переноситься в Цитоплазму с помощью специальных переносчиков см. с. 214. Оксалоацетат может также переноситься из Митохондрии в Цитоплазму после Переаминирования в аспартат малатный челночный механизм, см. с. 206.

В Цитоплазме малат вновь превращается цитоплазматической Малатдегидрогеназой в оксалоацетат, который в Реакции, катализируемой ГТФ-зависимой РЕР-карбоксикиназой [4], переводится в Фосфоенолпируват. Последующие стадии до фруктозо-1,6-дифосфата представляют собой модификации соответствующих Реакций Гликолиза. При этом для образования 1,3-дифосфоглицерата дополнительно расходуется АТФ.

Две глюконеогенез-специфичные Фосфатазы отщепляют по очереди фосфатные остатки от Фруктозо-1,6-дифосфата. Промежуточной стадией является Изомеризация Фруктозо-6-фосфата в Глюкозо-6-фосфат, одна из Реакций Гликолиза. Глюкозо-6-фосфатаза Печени [5] является мембранным Ферментом, локализованным внутри гладкого эндоплазматического ретикулума. Перенос глюкозо-6-фосфата в эндоплазматический ретикулум и возврат образующейся Глюкозы в Цитоплазму осуществляется специфическими переносчиками. Из Цитоплазмы Глюкоза поступает в Кровь.

Глицерин прежде всего фосфорилируется [7] в положении 3. Образующийся 3-глицерофосфат окисляется НАД+-зависимой Дегидрогеназой [8] в Дигидроксиацетон-3-фосфат, который далее включается в Глюконеогенез.





Похожие статьи

  Сахарный диабет.
  Молекулярные модели ДНК и тРНК.
  Метаболизм гликогена.
  Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.
 


Сайт является частным собранием материалов и представляет собой любительский информационно-образовательный ресурс. Вся информация получена из открытых источников. Администрация не претендует на авторство использованных материалов. Все права принадлежат их правообладателям